Genetic Structure of Domesticated Reindeer (Rangifer tarandus) Populations in the Central Siberian Plateau and Adjacent Areas

Texto integral

Популяции дикого северного оленя Rangifer tarandus обитают в арктической и субарктической зонах Евразии и Северной Америки. Северный олень – мигрирующий вид, благодаря чему лишайниковый покров, являющийся основной пищей северных оленей в зимний период, не уничтожается полностью и успевает восстановиться. На большей части ареала домашние олени совместно обитают с дикими, известны многочисленные случаи миграций домашних оленей в стада диких как на Евразийской части ареала, так и в Северной Америке [1, 2]. Основная цель исследования – определение интенсивности генных потоков между популяциями диких и доместицированных северных оленей.

В процессе доместикации и последующего направленного отбора создано несколько пород северных оленей [3]. На севере Западной Сибири распространена ненецкая порода северных оленей; проведенные ранее исследования популяций обитающих на значительных графических расстояниях, показали низкий уровень генетической дифференциации популяций этой породы [4]. Далее на восток распространены эвенкийская и эвенская породы, определение генетического профиля этих пород и оценка уровня дифференциации между ними также была задачей настоящего исследования.

Для выявления современной генетической структуры доместистицированных популяций северного оленя исследуемого региона Сибири нами исследованы четыре выборки из центральной части Среднесибирского плоскогорья: “Суриндинский” (правобережье р. Лены), “Ючюгейское” (северная часть региона), “Анабар” и выборка Яна-Индигирской низменности “Таба-Яна” (рис. 1).

 

Рис. 1. Карта выборок из популяций доместицированных и диких оленей. 1 – “Ючюгейское”, 2 – “Таба-Яна”, 3 – “Анабар”, 4 – “Суриндинский”, 5 – “Оленёк”, 6 – “Таймыр”.

 

В Эвенкийском автономном округе находится единственный в стране племенной завод эвенкийской таежной породы северных оленей “Суридинский”, где разводят таежный экотип этой породы. Особенность среды обитания и хозяйственное использование оленей в разных районах округа привели к созданию своеобразной популяции домашних северных оленей, отличающихся от других не только крупным размером, особенностями роста и развития, но также выносливостью. Олени этой породы используются и как транспортное животное [5]. Кроме этого, особое место в эвенкийском оленеводстве занимают мясная, пантовая и молочная продуктивность.

Следующая порода – эвенская, которую разводят в горно-таежных районах Якутии. Популяции этой породы отличаются относительно короткими маршрутами сезонных миграций. Основное поголовье домашнего северного оленя этой породы сосредоточено в двух районах республики: Усть-Янском (31533 особей) – выборка “Таба-Яна”, и Анабарском (23305 особей) – выборка “Анабар”. Между оленеводческими хозяйствами северного оленя эвенской породы существует обмен производителями, сравнительно много домашних оленей отправлялось из Оймяконского р-на, хозяйство Ючюгейское (выборка “Ючюгейское”) в другие районы, в том числе и перечисленные выше. В качестве внешней группы для оценки уровня различий генетической структуры доместицированных популяций оленей, разделенных значительными географическими расстояниями, использовали выборку из дикой популяции п-ва Таймыр (выборка “Таймыр”). Кроме этого, для оценки изменений генетической структуры во времени в исследование включена историческая выборка из популяции середины прошлого века “Оленёк”. Биологический материал получен из музейного ожерелья – обрезанных частей ушей (рис. 2).

 

Рис. 2. Связка меток северного оленя (обрезанные части ушей).

 

Общий объем собранного материала составил 229 образцов, собранных с 2009 по 2023 гг. (табл. 1). Аллельная изменчивость исследуемых популяций оценивалась с помощью панели 16 микросателлитных локусов, разработанной нами ранее [6]. Обработка данных микросателлитного анализа выполнялась в программной среде R [7]. Основные популяционно-генетические показатели вычислены с помощью R-пакета Diversity [8]. Тест на соответствие равновесию Харди–Вайнберга (HWE) для каждой комбинации “выборка–локус” выполнен с использованием поправки Бонферрони, где номинальный уровень значимости α = (0.05/96) = 5.2 × 10⁻⁴. Поиск собственных аллелей (private allele) осуществляли с помощью пакета PopGenReport [9]. Дифференциация исследуемых выборок оценивалась на основе попарных значений коэффициентов дифференциации D [10] и соответствующих им значений p (p-values), рассчитанных с помощью пакета DEMEtics [11].

 

Таблица 1. Популяционно-генетические характеристики выборок северного оленя

Выборки	N	А	%	Ar	Ho	He	HWE
“Ючюгейское”	40	102	60.17	5.42	0.7	0.69	0.753
“Таба-Яна”	22	104	63.87	5.64	0.7	0.69	0.515
“Анабар”	15	102	61.95	5.5	0.68	0.65	0.994
“Суриндинский”	99	130	76.57	5.95	0.69	0.68	0.895
“Оленёк”	31	105	64.08	5.54	0.68	0.68	<0.001
“Таймыр”	22	143	83.74	7.28	0.77	0.76	0.150

Примечание. N – число особей в выборке, A – количество аллелей на выборку, % – процент общих аллелей, Ar – аллельное богатство, усредненное по всем локусам; Ho и He – наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности соответственно; HWE – уровень значимости для теста на отклонение от равновесия Харди–Вайнберга.

 

При анализе аллельного разнообразия исследуемых популяций выявлено 179 аллелей, среднее число аллелей на локус составило 11.2. Выборка из популяции диких оленей “Таймыр” характеризуется максимальными значениями аллельного богатства (Ar) 7.28 аллеля, наблюдаемой гетерозиготности (0.77), доли общих аллелей (83.74%) и количества приват-аллелей (30 аллелей). При этом пять приват-аллелей обнаружено в выборке “Суриндинский” и по одному аллелю в выборках “Анабар” и “Ючюгейское”. Наиболее низкими значениями показателей аллельного разнообразия отличаются выборки “Анабар” и “Ючюгейское” (табл. 1).

На втором этапе исследования рассматривалась парная генетическая дифференциация между четырьмя современными доместицированными популяциями оленей двух пород – эвенкийской и эвенской. Наименьшие среди исследованных выборок значение коэффициента дифференциации D (0.053) выявлено между выборками “Таба-Яна” и “Ючюгейское” – это две популяции эвенской породы, между ними практикуется обмен производителями. Максимальное значение (D = 0.098–0.145)между выборкой из популяции “Суриндинский” эвенкийской породы и тремя выборками эвенской породы (табл. 2). Это указывает на существенные межпородные различия, сложившиеся в ходе доместикации, отбора и процесса адаптации к конкретным природно-климатическим условиям.

 

Таблица 2. Парные значения коэффициентов дифференциации D между доместицированными и дикими популяциями северного оленя

	“Ючюгейское”	“Таба-Яна”	“Анабар”	“Суриндинский”	“Оленёк”	Таймыр
“Ючюгейское”		0.001	0.001	0.001	0.001	0,001
“Таба-Яна”	0.053		0.001	0.001	0.001	0,001
“Анабар”	0.082	0.071		0.001	0.001	0,001
“Суриндинский”	0.145*	0.098*	0.139*		0.001	0,001
“Оленёк”	0.098	0.078	0.145	0.133		0,001
“Таймыр”	0.239	0.190	0.259	0.207	0.206

Примечание. Под диагональю – значения коэффициента дифференциации D, над диагональю – соответствующие им значения p (p-value); звездочкой отмечены межпородные значения коэффициента дифференциации D.

 

Далее рассматривали уровень дифференциации между современными доместицированными популяциями и двумя популяциями – дикой “Таймыр” и исторической “Оленёк”. Наиболее высокий уровень дифференциации установлен между выборкой “Таймыр” и выборками из доместицированных популяций. Максимальное значение D выявлено между выборками “Таймыр” и “Анабар” – 0.259 (р = 0.001), минимальное 0.190 (р = 0.001) с популяцией “Таба-Яна”. Необходимо отметить, что значения коэффициента D между дикой популяцией и доместицированными в несколько раз выше, чем между доместицированными популяциями из разных географических регионов.

При анализе дифференциации между выборкой “Оленёк” и современными доместицированными выборками наименьший уровень дифференциации обнаруживается с выборкой “Таба-Яна” (0.078). Это позволяет предположить, что историческая выборка “Оленёк” была собрана в северной части ареала северного оленя (см. рис. 1). Наиболее высокие значения (D) отмечены между исторической выборкой “Оленёк” и выборкой “Анабар” – 0.145 (р = 0.001).

Проведенное исследование позволило установить существование на исследуемой части ареала двух разных кластеров: диких и домашних оленей. Низкий уровень дифференциации популяции “Оленёк” с популяцией домашних оленей говорит о высокой устойчивости и сохранении генетической структуры доместицированной формы оленей во времени и пространстве, а высокое значение значение D = 0.206 (“Оленёк”–“Таймыр”) подтверждает сделанные ранее выводы об отчетливой генетической дифференциации доместицированного и дикого оленя, которая сохранилась во времени [12].

Объяснение существования двух генетических кластеров диких и домашних оленей приведено на примере эвенской породы. Несмотря на близкое к равному соотношению домашних и диких оленей в Якутии (1 : 1.1) и значительное совпадение их пастбищных угодий массового пополнения диких популяций домашними животными не наблюдалось, в диких стадах домашние олени занимали не более 1–3%. Большинство домашних оленей, попавших в стада диких, обычно гибнет. Успешная гибридизация, вероятно, также редка вследствие низкой конкурентоспособности домашних самцов во время гона, вследствие сдвинутого периода отела домашних важенок в более ранний неблагоприятный период [13].

Особый интерес представляет обособленное положение популяции “Анабар”, для нее установлены максимальные значения коэффициента как при сравнении с популяцией диких оленей Таймырского по-ва, так и при сравнении с исторической доместицированной популяцией “Оленёк” (табл. 2). При этом географические расстояния между выборками “Анабар” и “Таймыр” минимальны и составляют всего 720 км (при удаленности остальных выборок друг от друга на расстояние около 1400 км). Такое положение популяции “Анабар” может объясняться резким снижением численности домашних оленей в регионе и последующим восстановлением на рубеже XX–XXI вв. Современное поголовье домашнего северного оленя в Якутии насчитывает 168.7 тыс. голов, что ниже, чем в 1980-х гг. (329.1–377.9 тыс. голов) в 2–2.2 раза. Часть оленеводческих предприятий прекратила свое существование, часть стад была восстановлена или пополнена путем приобретения домашних оленей в других хозяйствах; в период с 2006 по 2009 гг. в разные районы Якутии произведена поставка 6476 оленей. Выявленная дифференциация домашних оленей выборки “Анабар”, вероятно, объясняется сохранением поголовья “в чистоте” в этот период, следовательно и миграции для восстановления численности были не нужны [14].

В процессе исследования удалось установить, что большая часть генетического разнообразия вида исследуемой части ареала сосредоточена в дикой популяции северного оленя Таймырского по-ва. Это выявлено как по общему количеству аллелей из (179 аллелей 143 выявлено у диких оленей выборки “Таймыр”), так и по числу собственных аллелей (30).

Особенности пространственно-генетической структуры вида исследуемой части ареала: генные потоки между популяциями диких и домашних оленей незначительны, взаимной интрогрессии между ними не происходит, а доместицированная форма характеризуется устойчивостью во времени по микросателлитным маркерам. Выявлены существенные межпородные различия в современных популяциях северных оленей. В целом в доместицированных популяциях оленей наблюдается снижение общего уровня генетического разнообразия, возможно, это последствия снижения численности и увеличения уровня изоляции.

Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 22-16-00062, а также в рамках Государственных заданий Минобрнауки РФ “Генетические технологии в биологии, медицине и сельском хозяйстве” – 122022600162-0; “Изучение генофондов сельскохозяйственных животных” (16.11.2016) – АААА-А16-116111610182-7 и “Разработка фундаментальных, методологических и технологических основ увеличения производства сельскохозяйственной продукции на Северо-Западе и в арктической зоне РФ, обеспечивающизх продовольственную и экологическую безопасности регионов” – 122041900025-6.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Sobre autores

S. Kashtanov

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

E. Zakharov

Institute for Biological Problems of the Cryolithozone, Russian Academy of Sciences; Institute of Natural Science, Ammosov North-East Federal University

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Yakutsk; Yakutsk

M. Semina

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

N. Vinokurov

Saphronov Yakut Scientific Research Institute of Agriculture

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Yakutsk

A. Vinokurov

Olenek Historical and Ethnographic Museum of the Peoples of the North;

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Sukha Republik, Olenek

A. Onokhov

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

P. Filimonov

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

E. Nikolaeva

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

A. Yuzhakov

St. Petersburg Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, St. Petersburg

O. Sergeeva

Research Institute of Agriculture and Ecology of the Arctic Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center” of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Norilsk

M. Somova

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

K. Layshev

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences; St. Petersburg Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow; St. Petersburg

Yu. Stolpovsky

Vavilov Institute of General Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: snkashtanov@mail.ru
Rússia, Moscow

Bibliografia

Arquivos suplementares