Expansion of the alien species Rubus procerus (Rosaceae) along railways of the city of Moscow and Moscow Region

详细

Rubus procerus P.J. Müll. ex Boulay was identified as an alien species actively spreading along railways of Moscow and Moscow Region during the early 2020s. This work provides a morphological description of the species, an account of its diagnostic features, an overview of the known localities within the region, and a discussion of possible pathways of its invasion.

全文:

Ежевики (подрод Rubus рода Rubus) являются сложнейшей в таксономическом отношении группой растений (Krasovskaya, 2001; Alice et al., 2014; Weber, 2016). В Средней России встречаются лишь два аборигенных вида ежевик – R. caesius L. и R. polonicus Barrel. ex Weston¹, регулярно уходит из культуры североамериканский вид R. allegheniensis Porter (Mayorov, 2014), в последние годы по лесопаркам Москвы распространяется европейско-кавказский R. hirtus Waldst. et Kit. (Mayorov et al., 2020b). Еще несколько видов известны по единичным заносам: например, в окрестностях Курска на железнодорожной насыпи на протяжении нескольких сезонов сохранялся ирано-закавказский R. raddeanus Focke (Poluyanov, Degtiarev, 2013).

В июне 2019 г. А.П. Серёгиным на железнодорожной насыпи в окрестностях станции Бекасово-Сортировочное Большого кольца Московской железной дороги (БК МЖД) был обнаружен неидентифицированный заносный вид ежевики, фотоматериалы были размещены им на портале iNaturalist.org (Seregin, 2019). В ходе целенаправленного обследования южного и западного участков БК МЖД в 2021–2022 гг. автором в пределах Московской обл. и А.П. Серёгиным в пределах Новой Москвы проводилась фиксация всех местонахождений заносных ежевик, в ряде пунктов проведен сбор гербарных образцов. Изучение полученных материалов позволило отнести основную их часть к ранее не приводившемуся для Средней России виду Rubus procerus P.J. Müll. ex Boulay (Bochkov, 2022). Всего было выявлено более 25 местонахождений этого вида (см. раздел “Распространение в Москве и Московской области”). Также в фондах MW и MHA обнаружены и более ранние сборы вида из Центральной России. Сборы, выполненные автором, переданы в MW, LE и MHA, фотоматериалы размещены на портале iNaturalist.org.

Номенклатура и систематика

Rubus procerus P.J. Müll. ex Boulay, Ronces Vosg. 1: 7 (1864); лектотип (Beek, 1974): “France, Vosges, Fauconcourt près de Rambervillers, haies, muschelkalk, N. Boulay, 9 VII 1862” (L 0758930 ! – скан; изолектотип P 04172107 ! – скан). – R. tauricus Schltdl. ex Juz., Бот. матер. герб. Бот. инст. Комарова Акад. наук СССР. 13: 88 (1950), fide Weber, 1986; Krasovskaya, 2001. – R. praecox auct., fide Weber, 2016.

На протяжении длительного времени для обозначения этого вида вслед за Weber (1986) использовалось название R. praecox Bertol. (Matzke-Hajek, 1993; Zieliński, 2004; Trávníček, Zázvorka, 2005; Sennikov et al., 2011). Как было показано Matzke-Hajek (2016), лектотип этого названия соответствует другому виду, который является узкоареальным эндемиком Северной Италии. Для широко распространенного в Европе вида следует использовать название R. procerus, что и было сделано Weber (2016).

Вид относится к ряду Discolores (P.J. Müll.) Focke подсекции Hiemales E.H.L. Krause номинативной секции номинативного подрода рода Rubus (Trávníček, Zázvorka, 2005; Weber, 2016). Для этой группы характерны мощные голые или слабо опушенные стебли с расположенными по ребрам редкими шипами (рис. 1), пятерные зимующие листья с бело-серым войлочным опушением снизу, отогнутые после цветения серо- или белоопушенные чашелистики, железки в соцветии отсутствуют или только сидячие, редкие, часто скрытые под войлочным опушением (Trávníček, Zázvorka, 2005).

Рис. 1. Часть побега (туриона) Rubus procerus с листьями (фото Д.А. Бочкова)

Fig. 1. Fragment of Rubus procerus primocane with leaves (photo: D. Bochkov)

У типичных растений R. procerus лепестки белого цвета. Растения с розовыми цветками были описаны в ранге формы R. praecox f. rutiliflorus H.E. Weber et Sennikov (Sennikov et al., 2011).

Растения из Крыма были описаны С.В. Юзепчуком в качестве отдельного вида R. tauricus (Juzepczuk, 1950). Описанный из Европы R. procerus был известен ему “по небольшому и неудовлетворительному материалу”. Weber (1986) отметил, что крымские растения неотличимы от центральноевропейских R. praecox (т.е. R. procerus), впоследствии синонимичность этих таксонов была принята в монографических обработках (Krasovskaya, 2001; Yena, 2012). Сравнение образцов фондов MW R. tauricus из Крыма и R. procerus из Центральной Европы подтверждает обоснованность их объединения.

Морфология

Ввиду того, что подробные сведения о морфологии данной ежевики на русском языке дано только в работе С.В. Юзепчука (Juzepczuk, 1950), описавшего из Крыма самостоятельный вид R. tauricus, представляется целесообразным привести описание, составленное на основе образцов, собранных в Москве и Московской области.

Стебли дугообразные, до 2.5 м длиной, в средней части до 7–15 мм толщиной, ребристые, с несколько выемчатыми гранями, с опушением из пучков простых волосков, затем почти голые. Окраска стеблей зеленая или винно-красная, основания шипов у большинства побегов не контрастируют с гранями. Шипы в средней части стебля сравнительно редкие (по 3–8 на 5 см длины стебля), несколько загнутые книзу или прямые, тогда обычно косо вниз направленные, 7–9 мм длиной, с сильно сплюснутым с боков, расширенным до 6–8 мм основанием. Прилистники линейные до узколанцетных, 12–22 мм длиной. Листья пятерные, пальчатые (верхние листья под соцветием обычно тройчатые). Черешки 4.5–7 см длиной, покрыты опушением из пучков волосков и редкими сидячими железками, с 9–12 серповидно загнутыми книзу шипами. Листочки снизу с густым серо-белым войлочным опушением и более редкими длинными простыми волосками, сверху голые, обычно лишь по средней жилке с сохраняющимся простым опушением. Средний листочек 8–11 см длиной, широкоэллиптический или широкояйцевидный, с несколько оттянутой заостренной верхушкой и слабо сердцевидным, иногда округлым основанием, в живом состоянии у большинства листьев не поникающий, несколько вогнутый или почти плоский, часто с более или менее волнистым краем. Его черешочек 3–3.5 см длиной, с 6–9 серповидно загнутыми шипами. Нижние боковые листочки 5–7 см длиной, на черешочках 2–6 мм длиной. Соцветие (рис. 2) метельчатое, многоцветковое, в нижней части облиственное, ось соцветия с густым спутанным опушением и более длинными оттопыренными волосками, с редкими сидячими железками. Шипы по оси соцветия мощные, более или менее явственно загнутые книзу. Лепестки белые или бледно-розовые, 9–13 мм длиной, почти округлые до широкоэллиптических. Пыльники голые. Плоды средних размеров, полушаровидные или почти шаровидные, в зрелом виде черные.

Рис. 2. Соцветие Rubus procerus (фото Д.А. Бочкова, 22 VII 2022)

Fig. 2. Inflorescence of Rubus procerus (photo by D. Bochkov, 22 VII 2022)

Диагностика и близкие виды

Rubus procerus легко отличается от аборигенных для Средней России видов рода пальчатосложными листьями с белым войлочным опушением снизу. Основные признаки вида, служащие для его определения в пределах ряда Discolores: стебли довольно мощные, окрашенные более или менее равномерно, с крепкими шипами, соцветие многоцветковое, по оси с изогнутыми шипами, лепестки средних размеров, почти округлые, средний листочек листьев с неглубоко сердцевидным основанием, в живом виде плоский или слабо вогнутый (Evans, Weber, 2003; Trávníček, Zázvorka, 2005; Weber, 2016).

Наиболее морфологически близкий вид – R. armeniacus Focke, отличающийся от R. procerus следующими признаками: насыщенно-красные основания шипов на стебле резко контрастируют с зелеными гранями; средний листочек листьев в живом виде поникает; листья в среднем более крупные, снизу с более ярким, снежно-белым опушением; шипы в соцветии прямые; цветки более крупные (Trávníček, Zázvorka, 2005; Weber, 2016; наблюдения автора). Этот вид был известен как беглец из культуры в Санкт-Петербурге (Tzvelev, 2000), в последние годы найден в двух точках в Москве на БК МЖД (Bochkov, 2023).

На северо-западе Северной Америки и на юге Австралии ежевика, приводимая под названиями R. praecox s. l. или R. anglocandicans A. Newton (Evans, Weber, 2003; Clark et al., 2013; Bruckart et al., 2017), проявляет высокую инвазионную активность. Видовая принадлежность этих популяций остается дискуссионной, однозначно отнести их к какому-либо из видов Discolores Старого Света не удается. От европейских R. procerus они отличаются обычно усеченным или закругленным основанием среднего листочка стеблевых листьев и более крупными цветками (Evans et al., 2003).

В.Д. Бочкин первоначально определил сборы, отнесенные ниже к R. procerus, как R. macrophyllus Weihe et Nees (Bochkin, 1989, 1994; Bochkin et al., 2000), на основании чего этот вид впоследствии был неоднократно указан для Москвы (Mayorov et al., 2012; Mayorov, 2014; Mayorov et al., 2020a). Также на основании образца R. procerus этот вид был указан для Тульской обл. (Mayorov, 2014). Однако у R. macrophyllus листья лишены белого войлочного опушения, этот вид относится не к ряду Discolores, а к ряду Silvatici (Holub, 1995; Zieliński, 2004; Weber, 2016). Л.С. Красовская высказывала предположение (Krasovskaya, 2001) об ошибочности отнесения этих растений к R. macrophyllus, в 2002 г. она отнесла сборы из окрестностей ст. Люблино к R. ulmifolius Schott (MHA0064104–MHA0064105) (Mayorov et al., 2012, 2020a), а из окрестностей пл. Бутово – к “Rubus ulmifolius или R. bifrons” (MHA0064106–MHA0064107), также видам ряда Discolores. Однако для R. ulmifolius характерны войлочное опушение стеблей, малиново-розовые цветки и заметно опушенные сверху листья, а для R. bifrons Vest – отчетливо стоповидное расположение листочков пятерных листьев (Holub, 1995; Weber, 2016), чего у этих образцов не наблюдается.

С.В. Юзепчук описал из Крыма целый ряд таксонов, отличающихся от R. tauricus (т.е. R. procerus) более мелкими размерами и более слабыми шипами по стеблям, по его мнению, промежуточных между этим видом и R. canescens DC.: R. almensis Juz., R. nanitauricus Juz., R. stenophyllidium Juz., R. utshansuensis Juz. и другие (Juzepczuk, 1950; Wulff, 1960). Впоследствии Л.С. Красовская показала, что существенных отличий между ними нет, и объединила их под названием R. discernendus (Sudre) Sudre (Krasovskaya, 2001). По ее мнению, все эти формы также являются результатом интрогрессивной гибридизации. Помимо этого, описан гибрид R. tauricus и R. caesius L. – R. × kalaidae Juz. (Juzepczuk, 1950; Wulff, 1960; Krasovskaya, 2001; Yena, 2012).

Особенности экологии и биологии

Естественный ареал R. procerus охватывает Западную и Центральную Европу, Средиземноморье, на востоке доходит до Крыма, Малой Азии и Ирана (Weber, 1986; Zieliński, 2004). В Крыму это одна из наиболее распространенных ежевик (Juzepczuk, 1950; Wulff, 1960). Имеются указания на произрастание этого вида в окрестностях Новороссийска (Wulff, 1960; Krasovskaya, 2001).

В природном ареале эта ежевика встречается по открытым склонам, лесным опушкам и зарослям кустарников, берегам рек и ручьев, вдоль дорог, часто вместе с другими видами ежевик (Wulff, 1960; Weber, 1986; Krasovskaya, 2001; Zieliński, 2004). Светолюбивый, не выносящий затенения (9-я ступень шкалы Элленберга), термофильный вид, индикатор хорошо прогреваемых местообитаний. Предпочитает нейтральные почвы (7-я ступень), нередко с наличием извести, умеренно богатые азотом (5-я ступень), не встречается на сильнокислых почвах (Matzke-Hajek, 1993; Weber, 2016). Является характерным видом ассоциации Pruno-Rubetum praecocis (Weber, 1986), широко распространенной в Южной Германии.

Проявляет тенденцию к одичанию в некоторых регионах Средней Азии (приводится как R. praecox), где ежевику используют для создания живых изгородей, непроходимых для скота (Sennikov et al., 2011).

В Москве и Московской области R. procerus обнаружена по железным дорогам: по освещенным участкам полос отчуждения, бровкам и откосам низких насыпей, иногда поднимаясь на балластную призму. Редко отдаляется от основания балласта дальше 4–5 м. Как правило, отмечается под проводами либо в непосредственной близости от редко стоящих древесных растений. В местах заноса R. procerus “расползается” вегетативно, укореняясь верхушкой побега (Bochkin, 1994; наблюдения автора) и образуя колючие непроходимые клоны-пятна по насыпям. После механического уничтожения растительного покрова железнодорожными службами (выкашивания и обрезания кустарников) такие клоны за следующий вегетационный сезон отрастают и распространяются далее, образуя множество длинных (до 2 м и более) турионов. В условиях Подмосковья ежевика образует зрелые плоды и, по-видимому, способна к семенному размножению. Плоды поедаются птицами, которые могут разносить семена ежевики, способствуя распространению по полосам отчуждения вдоль железных дорог.

Распространение в Москве и Московской области

Согласно классификации, использованной в “Черной книге флоры Средней России” (Vinogradova et al., 2009), по степени натурализации R. procerus в регионе можно отнести к эпекофитам. Вид, ранее сохранявшийся только в местах первоначального заноса, начал распространяться по железнодорожным биотопам (то есть произошло смещение степени натурализации с колонофита до эпекофита) в самое недавнее время. Впервые он был найден в Москве 35 лет назад, а в 2021–2022 гг., после длительного периода отсутствия новых находок, отмечен сразу во множестве точек по железной дороге.

Ниже перечислены местонахождения R. procerus по железным дорогам в пределах Средней России, подтвержденные гербарными сборами (имеется один образец из Тульской обл.). Для сборов автора приведены идентификаторы iNat, соответствующие номерам наблюдений с фотоматериалами на iNaturalist.org. Более подробно (с учетом точек, подтвержденных только фотографическими материалами, позволяющими установить видовую принадлежность) современное распространение ежевики в Москве и Московской области показано на схеме (рис. 3).

Рис. 3. Схема участка Большого кольца МЖД с местонахождениями Rubus procerus, выявленными за 2020–2022 гг. (местонахождения на расстоянии менее 2 км друг от друга объединены)

Fig. 3. Segment of the Greater Ring of the Moscow Railway with localities of Rubus procerus discovered in 2020–2022 (localities within 2 km from each other are merged together)

Поварово – Povarovo

Истра – Istra

Звенигород – Zvenigorod

Москва – Moscow

Кубинка – Kubinka

Киевский – Kiyevsky

Столбовая – Stolbovaya

Михнево – Mikhnevo

Москва: 1) Курская ж.д., в 300 м от ст. Люблино в сторону от Москвы, луговина вдоль полотна пассажирской колеи ж.д., большая колония, 13 IX 1987, В.Д. Бочкин (MHA0064105); там же, 27 VII 1988, В.Д. Бочкин (MHA0064104); 2) Курская ж.д., в 900 м от пл. Текстильщики (к Москве), вдоль ж.-д. полотна, в дренажной канаве (по склону), В.Д. Бочкин, 5 XI 1989 (MHA0063994); 3) Курская ж.д., 300 м от платф. Красный Строитель к пл. Покровская, пассажирская колея, придорожная луговина, большая заросль S ≈ 100 м², В.Д. Бочкин, 8 IX 1990 (MHA0063990, MHA0063992); 4) Курская ж.д., 1 км от платф. Бутово к пл. Битца, луговина по невысокому склону между грузовой и пассажирской колеями, большая заросль, В.Д. Бочкин, 9 IX 1990 (MHA0064106–MHA0064107). – Московская обл.: 1) 55°14′14″ с.ш., 37°29′25″ в.д., г.о. Чехов, южная окраина пос. Столбовая, насыпь соединительной ветви между БК МЖД и Курской ж.д., близ СНТ “Дружба-1”, Д. Бочков (далее – Д.Б.), 17 VII 2021 (MW1081030, iNat 92335012); 2) 55°37′53″ с.ш., 36°44′38″ в.д., Одинцовский г.о., насыпь БК МЖД в 1.5 км к югу от р. Мащенки, Д.Б., 25 VII 2021 (MW1081028, iNat 92335015), также собрана в аналогичном биотопе в 100 м севернее (55°37′59″ с.ш., 36°44′41″ в.д., MW1081025, iNat 92335017); 3) 55°35′11″ с.ш., 36°42′55″ в.д., Одинцовский г.о., насыпь БК МЖД в 1.8 км к юго-юго-западу от ст. Кубинка-2, Д.Б., 25 VII 2021 (MW1081026, iNat 92335013); 4) 55°27′36″ с.ш., 36°42′23″ в.д., Наро-Фоминский г.о., насыпь БК МЖД в 680 м к юго-юго-востоку от пл. 221 км, Д.Б., 2 VIII 2021 (MW1081027, iNat 92335023); 5) 55°53′34″ с.ш., 36°56′31″ в.д., г.о. Истра, в 600 м к северо-северо-востоку от пл. 165 км и в 230 м к юго-юго-западу от путепровода ЦКАД над БК МЖД, засоренное место вдоль насыпи, Д.Б., 19 VIII 2021 (MW1081024, MW1081029, iNat 92335026); 6) 55°40′59″ с.ш., 36°46′12″ в.д., Одинцовский г.о., в 1.3 км к северу от пл. Ястребки, в основании балласта, Д.Б., 9 VII 2022 (LE, iNat 125599765); 7) 55°57′4″ с.ш., 37°0′39″ в.д., г.о. Истра, окр. дер. Еремеево, в 1.2 км к югу от пл. 155 км, по насыпи ж.д., Д.Б., 15 VII 2022 (LE, MHA, iNat 126794439); 8) 55°15′40″ с.ш., 37°29′55″ в.д., г.о. Чехов, северная окраина пос. Столбовая, близ примыкания ветви на пл. 283 км к главному ходу Курского направления ж.д., в основании балласта, Д.Б., 17 VII 2022 (LE, iNat 127070813); 9) 55°9′33″ с.ш., 37°52′59″ в.д., г.о. Домодедово, в 1 км к северо-западу от ст. Усады-Окружные, на ж.-д. насыпи, Д.Б., 22 VII 2022 (LE, MHA, iNat 127374656); 10) 55°45′43″ с.ш., 36°47′59″ в.д., г.о. Одинцовский, в 400 м к юго-юго-западу от моста БК МЖД через р. Сторожку, на ж.-д. насыпи, Д.Б., 29 VII 2022 (LE, MHA, iNat 128457107). – Тульская обл.: г. Тула, ст. Тула-2, на путях, одно растение, Л. Хорун, 6 VII 1993 (MW0386975).

ОБСУЖДЕНИЕ

Находки R. procerus В.Д. Бочкина 1987–1990 гг. сделаны на участке Курского радиуса железной дороги в пределах Москвы (Bochkin, 1994). Возможно, появление вида связано с расположением здесь сортировочной станции Люблино. Дальнейшего расселения ежевики по железной дороге, однако, тогда не последовало (равно как и в Туле, где вид был собран однократно в 1993 г.).

Все находки ежевики за 2019–2022 гг. приурочены к юго-западной трети БК МЖД (сектор длиной более 160 км) и прилегающим участкам радиальных железнодорожных направлений (единичные находки, однако эти участки специально не были обследованы). В середине этого сектора расположена станция Бекасово-Сортировочное – одна из крупнейших сортировочных станций в Европе. По-видимому, именно отсюда началось наблюдаемое распространение ежевики по железной дороге. В 2016 г. В.Д. Бочкин обследовал северные окрестности этой станции, обнаружив здесь ряд адвентивных видов (сборы в MW), однако ежевика им собрана здесь не была. На северном и восточном участках БК МЖД ежевика к настоящему времени не была отмечена. Вполне возможно, что пока она туда попросту не проникла; однако условия произрастания в железнодорожных биотопах в этих частях Подмосковья отличаются от юго-запада региона, что может препятствовать их успешной колонизации ежевикой: северный участок БК МЖД (в пределах Клинско-Дмитровской гряды) более облесен и, следовательно, более затенен и менее прогреваем, а восточный проходит по олиготрофным ландшафтам с повышенной кислотностью среды (в пределах Мещерской низменности).

Ежевики ряда Discolores способны становиться активными видами-трансформерами и внедряться в естественные сообщества вне своего природного ареала. Разнообразие заносных ежевик этой группы подробно исследовано в Австралии (Evans, Weber, 2003; Evans et al., 2007) и на западном побережье Северной Америки (Clark et al., 2013; Bruckart et al., 2017).

Открытые железнодорожные насыпи в Средней России являются аналогами естественных местообитаний R. procerus в Европе – хорошо прогреваемых солнечных склонов, лишенных существенного затенения. Резкий всплеск числа выявленных местонахождений в Москве и Московской области свидетельствует об активном расселении вида и позволяет предположить, что уже в ближайшем будущем эта ежевика может стать достаточно обычным компонентом железнодорожной флоры и в других областях Средней России (в первую очередь – в более южных и западных), в дальнейшем может начать осваивать и другие нарушенные биотопы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (проект № 21-77-20042).

ACKNOWLEDGEMENTS

The study was supported by the Russian Scientific Foundation (project No. 21-77-20042).

¹ Этот вид более известен под названием nessensis W. Hall (см. Beek, 2016).