Phytocenotic diversity of different types of mires in northern part of the Middle-Russian Upland

Texto integral

Изучение растительности болот всегда было одним из приоритетных направлений болотоведения. Результаты таких исследований известны для разных регионов России (Yurkovskaia, 1992; Napreenko, 2002; Lapshina, 2004; Kuznetsov, 2006; Goncharova, 2007; Ivchenko, 2019), включая территории лесостепной зоны (P'avchenko, 1953, 1958; Khmelev, 1973, 1978, 2000; Bakin, 2009; Volkova, 2018; Zatsarinnaya, 2015). Для Среднерусской возвышенности, расположенной на границе широколиственно-лесной и лесостепной природных зон, проведено обобщение имеющихся сведений, что, наряду с материалами полевых исследований авторов, позволило выявить разнообразие растительности болот этого региона (Volkova, 2022, 2023a, b; Zatsarinnaya et al., 2012). Наличие синтаксонов, сформированных в разных условиях водно-минерального питания, и особенности их расположения на болотах послужили основой при разработке классификационной схемы типов болот для Среднерусской возвышенности (Volkova, 2018; Volkova, Zatsarinnaya, 2023). Тем не менее синтаксономическое разнообразие в пределах болотных массивов, сформированных в разных геолого-гидрологических условиях, остается малоизученным. Выявление специфики горизонтальной структуры растительности разных типов болот позволит отразить ценотическое разнообразие болот одного из слабозаболоченных регионов (заболоченность Среднерусской возвышенности – 0.5%), а также послужит основой для организации мониторинговых исследований на болотных экосистемах региона.

Цель данного исследования – выявление особенностей горизонтальной структуры растительности, отражающей фитоценотическое разнообразие 12 типов болот, характерных для северной части Среднерусской возвышенности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Согласно разработанной геоморфолого-фито-ценотической классификации болот в пределах северной части Среднерусской возвышенности выделено 35 типов (Volkova, 2018; Volkova, Zatsarinnaya, 2023). В данной работе в качестве модельных выбраны болота 12 типов и 3-х вариантов, что в достаточной степени отражает разнообразие и подчеркивает специфику болотных экосистем данного региона.

Для модельных болот (рис. 1), сформированных на разных элементах рельефа, составлены геоботанические карты. В качестве топографической основы использовали карты масштаба 1 : 100000, а также снимки сверхвысокого разрешения с геопортала Google Планета Земля (англ. Google Earth), благодаря которым были уточнены размеры и конфигурация болотных массивов. Следует отметить, что малые размеры исследуемых болот не позволили детально выявить структуру их растительного покрова по таким снимкам. В связи с этим картирование растительного покрова всех объектов проводили с помощью площадной глазомерной съемки в полевых условиях (Polevaya…, 1972). Основой легенды стала классификация растительности болот Среднерусской возвышенности, проведенная с применением эколого-фитоценотического подхода (Volkova, 2018).

 

Рис. 1. Схема района исследований. Условные обозначения: 1 – реки; 2 – граница Среднерусской возвышенности; 3 – границы административных областей; 4 – водораздельные болота; 5 – террасные болота; 6 – пойменные болота; 7 – номера модельных болот (см. в тексте).

Fig. 1. Scheme of research area. Symbols: 1 – rivers; 2 – border of the Middle Russian Upland; 3 – borders of administrative regions; 4 – watershed mires; 5 – terraced mires; 6 – floodplain mires; 7 – numbers of model mires (see the text).

 

Необходимо отметить, что основной картируемой единицей являлись сообщества в ранге ассоциаций. Однако если выделение ассоциации было проблематичным, то картируемыми единицами являлись формации. Редко встречающееся в исследуемом регионе сообщество с Andromeda polifolia[1] имеет статус безрангового (б/с). На исследованных болотах практически не представлены хорошо развитые комплексы сообществ, все закартированные выделы являются простыми.

При выделении типов горизонтальной структуры болотных массивов руководствовались подходами, изложенными в работе Е. М. Волковой (Volkova, 2018). Если растительность болота представлена сообществом одной ассоциации, то структура является гомогенной и в зависимости от минерализации питающих вод может быть эвтрофной, мезотрофной и олиготрофной. Если растительность картируемого болота образована разными растительными сообществами, то формируется гетерогенная структура. При этом разные ценозы могут развиваться как при сходном режиме водно-минерального питания (т. е. растительность образована сообществами одного типа трофности), так и при разной минерализации питающих вод. В последнем случае комбинация растительных сообществ, сформированных при разной трофности биотопов, может отличаться, что позволяет выделять следующие типы горизонтальной структуры: эвтрофно-мезотрофную, мезо-олиготрофную, эвтрофно-мезо-олиготрофную и эвтрофно-олиготрофную.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для характеристики структуры растительного покрова модельных болот северной части Среднерусской возвышенности применяли картографический метод. Легенда карт построена с учетом классификационной схемы растительности модельных болот. При этом растительные сообщества были отнесены, в соответствии с условиями водно-минерального питания, к эвтрофной, мезотрофной и олиготрофной группам (см. табл. 1).

 

Таблица 1. Легенда для крупномасштабных карт растительности модельных болот северной части Среднерусской возвышенности

Table 1. Legend for large-scale vegetation maps of model mires in the northern part of the Middle-Russian Upland

Экологическая группа Ecological group	Формация и ассоциации, номер контура на карте растительности Formation and associations, contour number in vegetation map
Эвтрофная растительность Eutrophic vegetation	Формация / Formation Alneta glutinosae асс. / ass. Alnus glutinosa – Athyrium filix-femina+ Thelypteris palustris – 1 асс. / ass. Alnus glutinosa – Urtica dioica – 2 Формация / Formation Betuleta pubescentis – 3 асс. / ass. Betula pubescens – Scirpus sylvaticus – 4 асс. / ass. Betula pubescens – Carex vesicaria – 5 асс. / ass. Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – 6 асс. / ass. Betula pubescens – Calla palustris – 7 асс. / ass. Betula pubescens – Phragmites australis – 8
	Формация / Formation Betuleto-Sphagneta асс. / ass. Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum riparium – 9 асс. / ass. Betula pubescens – Sphagnum centrale – 10
	Формация / Formation Salicieta асс. Salix cinerea – Calla palustris – 11
	Формация / Formation Phragmiteta australis асс. / ass. Phragmites australis – 12 Формация / Formation Scirpeta sylvatici асс. / ass. Scirpus sylvaticus – 13 Формация / Formation Filipenduleta ulmariae асс. / ass. Filipendula ulmaria – 14 Формация / Formation Calleta palustris асс. / ass. Calla palustris – 15 Формация / Formation Comareta palustris асс. / ass. Comarum palustre – 16 Формация / Formation Calamagrostideta canescentis асс. / ass. Calamagrostis canescens – 17 Формация / Formation Equiseteta fluviatilis асс. / ass. Equisetum fluviatile – 18 Формация / Formation Cariceta cespitosae асс. / ass. Carex cespitosa – 19 Формация / Formation Cariceta acutae асс. / ass. Carex acuta – 20
Мезотрофная растительность Mesotrophic vegetation	Формация / Formation Betuleto-Sphagneta асс. / ass. Betula pubescens – Menyanthes trifoliata + Calla palustris – Sphagnum angustifolium + + S. fallax – 21 асс. / ass. Betula pubescens – Carex lasiocarpa – S. fallax – 22
	Формация / Formation Sphagneta teretis асс. / ass. Comarum palustre – Sphagnum teres – 23 Формация / Formation Sphagneta angustifolii асс. / ass. Comarum palustre – Sphagnum angustifolium – 24 асс. / ass. Molinia caerulea – Sphagnum angustifolium – 25 асс. / ass. Phragmites australis – Sphagnum angustifolium+S. fallax – 26
Олиготрофная растительность Oligotrophic vegetation	Формация / Formation Betuleto-Sphagneta асс. / ass. Betula pubescens – Eriophorum vaginatum – S. angustifolium – 27 Формация / Formation Pineto-Sphagneta асс. / ass. Pinus sylvestris f. uliginosa – Ledum palustre + Eriophorum vaginatum – Sphagnum angustifolium – 28
	Формация / Formation Sphagneta angustifolii асс. / ass. Carex rostrata – Sphagnum angustifolium+S. fallax – 29 асс. / ass. Rhynchospora alba – Sphagnum angustifolium+S. fallax – 30 б/с / unranked Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum +Sphagnum angustifolium – 31
Участки открытой воды / Areas of open water – 32

 

Для визуализации особенностей горизонтальной структуры растительности картируемые сообщества разных групп отличаются по цвету заливки. Условные знаки, номера которых представлены в табл. 1 и дублируются в скобках после упоминания в тексте картируемой единицы, отображены на рис. 2 и относятся ко всем представленным в статье картосхемам.

 

Рис. 2. Картосхемы растительности водораздельных болот в карстово-суффозионных депрессиях, эвтрофная группа типов.

Fig. 2. Vegetation maps of watershed mires in karst-suffusion depressions, eutrophic group of types.

 

Анализ полученных карт растительности модельных болот показал, что в северной части Среднерусской возвышенности наиболее разнообразным растительным покровом характеризуются болота, относящиеся к классу типов “Водораздельные болота в карстово-суффозионных депрессиях” (см. рис. 1, № 1–9) (Volkova, 2018; Volkova, Zatsarinnaya, 2023). Из наиболее характерных для указанной территории болот можно выделить 8 типов, 5 из которых (черноольховый, березово-сфагновый, вейниковый, дернистоосоковый, ивовый) принадлежат к эвтрофной, а три типа (березово-сфагновые, очеретниково-сфагновые и кустарничково-сфагновые) – к олиготрофной группе типов.

Среди класса типов “Террасные и склоновые водораздельные болота на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях” наиболее редким для исследуемого региона является тип сосново-сфагновых болот (см. рис. 1. № 10, 11), относящийся к олиготрофной группе и представленный двумя вариантами. Редкость болот этого типа наилучшим образом отражает специфичность экологических условий территории и существенно обогащает фитоценотическое разнообразие болот северной части Среднерусской возвышенности.

Типичными примерами болот, относящихся к классу типов “Пойменные и балочные”, являются три типа, два из которых (березовые и таволговые) относятся к подтипу пойменных болот (см. рис. 1, № 12–14). Черноольховый тип является наиболее часто встречающимся среди балочных болот.

Для каждого типа болот составлены карты растительности, что позволило выявить специфические особенности горизонтальной структуры растительности разных классов типов болот. Ниже приведены характеристика и карты растительности модельных болот.

Класс типов – Водораздельные болота в карстово-суффозионных депрессиях

Группа типов – Эвтрофные болота

Тип – черноольховые болота. Растительность болот этого типа изучена на примере болота Черноольховое (0.03 га) из комплекса у пос. Озерный (рис. 2а). Растительный покров сформирован на сплавине мощностью до 1.5 м, сложенной травяным и травяно-сфагновым низинными торфами с участием листового опада (Volkova, Moiseeva, 2006). В центре болота сформировано сообщество асс. Alnus glutinosa–Athyrium filix-femina + Thelypteris palustris (1)². Древостой образован Alnus glutinosa высотой 15 м с примесью Betula pubescens. Сомкнутость древостоя составляет 0.5–0.6, его состав 6Ол4Б. Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 40 до 65%. В нем доминируют Athyrium filix-femina и Thelypteris palustris, часто встречаются Menyanthes trifoliata, Solanum dulcamara, Galium uliginosum, Lysimachia thyrsiflora, Lycopus europaeus. Среди мхов изредка отмечены Sphagnum squarrosum, S. riparium, а также Calliergon cordifolium и Plagiomnium ellipticum. Микрорельеф характеризуется выровненностью с редкими невысокими приствольными повышениями. Узкая окраинная часть болота занята сообществом асс. Calla palustris (15). Как видно, растительность болота представлена сообществами двух ассоциаций, что позволяет охарактеризовать ее структуру как гетерогенную гомотрофную эвтрофную.

Тип – березово-сфагновые болота. Растительный покров болота Источек (0.2 га) (рис. 2б), расположенного у дер. Ясная Поляна, сформирован на сплошной торфяной залежи, образованной низинными торфами (Volkova et al., 2019). Питание болота происходит за счет грунтового стока и делювиального смыва со склонов, что обеспечивает отличия условий по увлажнению и минеральному питанию между центральной и окраинной частями. Так, растительный покров в центральной части представлен асс. Betula pubescens–Sphagnum centrale (субасс. typicum) (10). Сомкнутость древостоя (10Б) составляет 0.6. Проективное покрытие травяного яруса не превышает 30%. На приствольных кочках березы доминируют Sphagnum centrale, отмечены S. wulfianum, а также S. girgensohnii и S. subsecundum, в межкочечных понижениях – S. squarrosum. По западной и северо-западной окрайкам в условиях повышенного увлажнения, связанного с уклоном поверхности, сформированы сообщества асс. Alnus glutinosa-Athyrium filix-femina+Thelypteris palustris (субасс. Alnus glutinosa-Athyrium filix-femina) (1). В узкой лагговой части вдоль южного края болота представлена асс. Calla palustris (15). Таким образом, структура растительности является гетерогенной и образована разными эвтрофными сообществами, что сходно с описанной выше (гетерогенная гомотрофная эвтрофная).

Наиболее часто встречающимся вариантом этого типа являются березово-вахтово-сфагновые болота (рис. 2в). Примером является болото, входящее в комплекс карстовых болот у пос. Озерный. Болото сформировано в небольшой по площади (около 0.12 га), но глубокой (7–8 м) карстовой котловине. Торфяная залежь сплавинная, ее мощность варьирует от 30–40 см на окрайках до 2 м в центральной части болота, где она образована травяным и травяно-сфагновым низинными видами торфа (Volkova, Moiseeva, 2006). Растительный покров болота неоднороден. К обводненным окрайкам, характеризующимся богатым водно-минеральным питанием за счет смыва с минеральных склонов, приурочены травяные сообщества асс. Calla palusris (15). С продвижением к центру сплавины сообщества сменяются березово-травяными фитоценозами асс. Betula pubescens–Scirpus sylvaticus (4) и асс. Betula pubescens–Calla palustris (7), а в центре сплавины образованы березово-травяно-сфагновые сообщества асс. Betula pubescens–Menyanthes trifoliata–Sphagnum riparium (9). Таким образом, в структуре растительного покрова болота можно выделить три пояса: травяная окрайка, березово-травяная промежуточная часть и березово-травяно-сфагновый центр. Такое распределение растительных сообществ отражает неоднородность экологических условий, изменяющихся от окраинных частей болота к центру. Структура растительности болота, несмотря на обеднение питающих вод в центральной части, сохраняется гетерогенной гомотрофной эвтрофной.

Болота следующих трех типов, как правило, образуются в небольших пологих суффозионных понижениях. Торфяные отложения маломощные (не более 50 см) и образованы низинными торфами. Модельные объекты расположены на юго-востоке Тульской области, в понижениях на водоразделе среди агроценозов.

Тип – вейниковые болота. Модельное болото Вейниковое расположено в 3.5 км к СВ от дер. Березовка на водоразделе между реками Непрядва и Дон. Растительность гетерогенна и представлена сообществами эвтрофных ассоциаций Calamagrostis canescens (17) в основной части болота и Salix cinerea–Calla palustris (11), занимающей узкую окрайку на границе с минеральным берегом (рис. 2г). Проективное покрытие вейника в центральной части болота составляет 65–70%. В этой части болота уровень болотных вод (УБВ) снижается до –25 см в летний период.

Тип – дернистоосоковые болота. Болото Осоковое расположено рядом с предыдущим модельным объектом. Структура растительности также является гетерогенной гомотрофной (рис. 2д), поскольку по окрайкам сформированы сообщества асс. Salix cinerea – Calla palustris (11), которые сменяются сообществами асс. Calamagrostis canescens (17). В центральной части болота сформировано сообщество асс. Carex cespitosa (19). Травяной ярус характеризуется высоким проективным покрытием (85–90%) с преобладанием осоки дернистой (70%). В составе сообществ отмечены Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Epilobium palustre, Scutellaria galericulata, Lemna minor, Caltha palustris, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Scirpus sylvaticus. Среди кустарников встречается Salix cinerea. Микрорельеф центральной части болота кочковатый. Осоковые кочки высотой до 50–60 см занимают около 70–80% площади болота. Межкочечные понижения обводнены, УБВ = +30 см. К концу вегетационного сезона УБВ может понижаться до +10–(+15) см.

Тип – ивовые болота. Примером является болото у дер. Кащеевка, характеризующееся гомогенной эвтрофной растительностью (рис. 2е), представленной сообществами лишь одной асс. Salix cinerea – Calla palustris (11). Питание таких болот происходит за счет делювиальных вод и верховодки, поэтому гидрологический режим характеризуется сезонным снижением УБВ: в весеннее время происходит значительное подтопление и УБВ повышается до +40 см, в августе происходит снижение до –15 см.

Таким образом, из рассмотренных пяти типов водораздельных болот в карстово-суффозионных депрессиях, относящихся к эвтрофной группе, наибольшим разнообразием растительности отличается болото, относящееся к березово-вахтово-сфагновому варианту (березово-сфагновый тип), что обусловлено изменением водно-минерального питания в разных частях сплавины. В целом, болота рассматриваемой группы характеризуются гетерогенной структурой растительности, представленной несколькими эвтрофными синтаксонами. Гомогенная структура, когда весь массив занят одним сообществом, встречается редко и представлена только на мелкозалежных болотах в суффозионных понижениях.

Группа типов – Олиготрофные болота

Тип – березово-сфагновые болота. Данный тип рассмотрен на примере болота Большое из комплекса болот у дер. Кочаки (рис. 3а). Данное болото состоит из нескольких участков с различным генезисом. В растительном покрове большую часть занимают фитоценозы, требовательные к богатому питанию. На окрайках, характеризующихся сплошной торфяной залежью, сложенной низинными торфами, сформированы ивовые асс. Salix cinerea–Calla palustris (11), сабельниковое асс. Comarum palustre (16), тростниковое асс. Phragmites australis (12) сообщества. С продвижением к центру они сменяются березово-тростниковыми ценозами асс. Betula pubescens–Phragmites australis (8), по приствольным кочкам которых произрастают Sphagnum angustifolium, S. squarrosum, редко Sphagnum russowii, общее проективное покрытие которых не превышает 10%. Формула древостоя – 10Б, сомкнутость – 0.4–0.5. Среди кустарников доминирует Salix cinerea, которая иногда может формировать заросли.

 

Рис. 3. Картосхемы растительности водораздельных болот в карстово-суффозионных депрессиях, олиготрофная группа типов.

Fig. 3. Vegetation maps of watershed mires in karst-suffusion depressions, oligotrophic group of types.

 

В “генетическом” центре болота на сплавине (мощность – не более 1.5 м) сформировано сообщество асс. Betula pubescens–Eriophorum vaginatum–Sphagnum angustifolium (27). Рельеф этой части болота кочковатый. Кочки занимают 40–50% и образованы приствольными повышениями березы и пушицей. Древостой представлен березой пушистой (сомкнутость – 0.6–0.7, высота – 18–20 м). Покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 55–65%. Доминирует Eriophorum vaginatum, а в межкочьях – Menyanthes trifoliata. Редко встречается Oxycoccus palustris. Моховой покров (ОПП – 75–85%) формируют Sphagnum angustifolium, S. fallax, встречаются S. divinum (Hassel et al., 2018), S. balticum и S. centrale. Как видно, растительный покров болота представлен олиготрофным сообществом в центре сплавины и разнообразными эвтрофными ценозами, которые окружают центр и занимают основную часть болота до минеральных берегов. Это означает, что только в центральной части сплавины корнеобитаемый горизонт не подпитывается делювиальным и грунтовым стоком, а переходит на атмосферное питание. Такая структура растительности является гетерогенной гетеротрофной эвтрофно-олиготрофной (см. рис. 3а).

Тип – очеретниково-сфагновые болота. К данному типу относится болото Главное из комплекса у пос. Озерный (рис. 3б), которое характеризуется более разнообразной растительностью по сравнению с предыдущими модельными объектами. На окрайках болота сформированы различные эвтрофные ценозы асс. Calla palustris (15) и асс. Filipendula ulmaria (14), а также ивово-травяные сообщества асс. Salix cinerea–Calla palustris (11). По мере продвижения к центру сплавины они сменяются березово-вахтовыми асс. Betula pubescens–Menyanthes trifoliatа (6), а затем березово-вахтово-сфагновыми асс. Betula pubescens–Menyanthes trifoliata-Sphagnum riparium (9) ценозами (см. рис. 3б) (Zatsarinnaya et al., 2012).

При движении от окрайки болота к центру сплавины происходит смена эвтрофных сообществ мезотрофным (см. рис. 3б), которое представлено асс. Betula pubescens–Carex lasiocarpa–Sphagnum fallax (22). В центральной части сплавины оно сменяется олиготрофным ценозом асс. Rhynchospora alba–Sphagnum angustifolium + S. fallax (30), которое характеризуется выраженным микрорельефом, представленным чередованием редких кочек и ковров. Высота кочек составляет 20–30 см, диаметр – 1.5–2 м. Для кочек характерно разрастание кустарничков Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris. В моховом ярусе на вершинах кочек произрастает Sphagnum divinum, на склонах – S. angustifolium и S. fallax. Большая часть кочек облесена молодой березой (высота – до 2 м). Необходимо отметить, что с начала наблюдений в 2003 г. зарастание центральной части березой заметно увеличилось. На коврах произрастают Rhynchospora alba, Carex rostrata, Oxycoccus palustris, Scheuchzeria palustris, Drosera anglica, D. rotundifolia. В моховом ярусе преобладают Sphagnum fallax и S. angustifolium (Zatsarinnaya et al., 2012). Как видно, в растительном покрове болота Главное представлены как эвтрофные, так и мезо- и олиготрофные сообщества, что позволяет рассматривать структуру растительности как гетерогенную гетеротрофную эвтрофно-мезо-олиготрофную.

Тип – кустарничково-сфагновые болота. Наиболее сложная горизонтальная структура растительности характерна для болота Кочаки-2 (расположено у дер. Кочаки), образованного в провале глубиной более 7 м и занимающего площадь 1.2 га (см. рис. 3в). Растительность по северо-западной окрайке болота представлена эвтрофным ивово-травяным сообществом асс. Salix cinerea–Calla palustris (11), а в южной части окрайки образованы травяные сообщества асс. Comarum palustre (16).

Основная часть болота, располагающаяся на сплавине мощностью 1.5–2 м, представлена несколькими мезотрофными и олиготрофными сообществами. К мезотрофным относятся асс. Betula pubescens–Menyanthes trifoliata + Calla palustris–Sphagnum angustifolium + S. fallax (21) и асс. Phragmites australis–Sphagnum angustifolium + S. fallax (26). Кроме того, на этом болоте отмечен редкий фитоценоз асс. Molinia caerulea–Sphagnum angustifolium (25), где покрытие молинии составляет 30–45%. Для небольших микроповышений характерны кустарнички Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, в моховом покрове – Sphagnum divinum, S. fallax и S. angustifolium. На обширных межкочьях (коврах) помимо доминанта произрастают Rhynchospora alba, Carex rostrata, Eriophorum angustifolium, Drosera rotundifolia, а также Sphagnum fallax.

Олиготрофные ценозы расположены в центре сплавины и представлены асс. Carex rostrata–Sphagnum angustifolium + S. fallax (субасс. typicum) (29), асс. Rhynchospora alba–Sphagnum angustifolium + S. fallax (30), а также безранговым сообществом Andromeda polifolia–Sphagnum magellanicum+S. angustifolium, которое формируется на плоских кочках (31) (S. magellanicum в данном сообществе и прочих синтаксонах с его участием понимается авторами в объеме S. divinum).

Небольшие озерки в центре болота подвержены зарастанию сплавиной, которую формируют травяно-сфагновые фитоценозы асс. Comarum palustre–Sphagnum angustifolium (24) и асс. Comarum palustre–Sphagnum teres (23). Зарастание озер происходит достаточно быстро. Так, в 2004 г. на болоте было отмечено 4 озерка (Volkova, Burdykina, 2006). В настоящее время осталось 2, причем за последние годы на одном из них зеркало открытой воды сократилось в 3 раза в результате зарастания сообществом асс. Comarum palustre–Sphagnum angustifolium (24). Таким образом, растительный покров данного болота является наиболее разнообразным, что отражено на картосхеме (см. рис. 3в). Структура растительности данного болота является гетерогенной гетеротрофной эвтрофно-мезо-олиготрофной.

Анализ картосхем растительности олиготрофной группы водораздельных болот в карстово-суффозионных депрессиях свидетельствует об их высоком фитоценотическом разнообразии (от 6 до 10 картируемых единиц), что объясняется различиями в экологических условиях (структура торфяной залежи, особенности водно-минерального питания). В растительности таких болот наблюдается чередование сообществ, образованных в разных условиях водно-минерального питания, что обеспечивает формирование гетерогенной гетеротрофной эвтрофно-олиготрофной или эвтрофно-мезоолиготрофной структуры.

Класс типов – Террасные и склоновые водораздельные болота на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях

Группа типов – Олиготрофные болота

Болота данной группы типов являются уникальными элементами ландшафтов Среднерусской возвышенности, рефугиумами редких видов и сообществ, поскольку слабоминерализованное питание и подстилающие породы в виде зандровых песков способствуют быстрому переходу болот к мезо- и олиготрофному этапам развития.

Тип – сосново-сфагновые болота. Наиболее ярким примером типа является болото Клюква площадью около 1 га, относящееся к сосново-кустарничково-пушицево-сфагновому варианту (рис. 4а). Оно сформировано в понижении глубиной 260 см на склоне водораздела долины р. Ока близ дер. Кураково. Центральную часть болота занимает асс. Pinus sylvestris f. uliginosa–Ledum palustre + Eriophorum vaginatum–Sphagnum angustifolium (28) с участием Oxycoccus palustris, Sphagnum divinum на грядах. С северо-восточной части к данному комплексу фитоценозов примыкает сообщество асс. Betula pubescens–Eriophorum vaginatum–S. angustifolium (27), граничащее с минеральным берегом болота.

 

Рис. 4. Картосхемы растительности террасных и склоновых водораздельных болот на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях.

Fig. 4. Vegetation maps of mires formed in suffusion depressions on terraces and slopes of watersheds overlain by sandstone and moraine deposits.

 

В западной и южной частях болота сформирована осоково-сфагновая топь асс. Carex rostrata–Sphagnum angustifolium + S. fallax (29). Как видно, растительность болота представлена олиготрофными сообществами. Это позволяет рассматривать горизонтальную структуру растительности как гетерогенную гомотрофную олиготрофную, что является следствием бедного водно-минерального питания.

Другим примером болот этого типа является болото у дер. Варушицы, относящееся к сосново-пушицево-сфагновому варианту (рис. 4б). Оно сформировано в пологом понижении глубиной 55 см на террасе р. Ока. Растительность гомогенная олиготрофная и представлена только сообществами асс. Pinus sylvestris f. uliginosa–Ledum palustre + Eriophorum vaginatum–Sphagnum angustifolium (28) – субасс. Pinus sylvestris–Eriophorum vaginatum–Sphagnum angustifolium.

Рассмотренные варианты сосново-сфагновых террасных болот характеризуются растительностью, которая представлена одним или несколькими олиготрофными ценозами, что обусловлено бедностью питающих вод в области распространения зандровых отложений. Важно отметить, что олиготрофные сообщества являются редкими в регионе, а следовательно, сосново-сфагновые типы болот представляют собой уникальные элементы ландшафта Среднерусской возвышенности.

Класс типов – Пойменные и балочные болота

Подкласс – Пойменные болота

Группа типов – Эвтрофные болота

Тип – березовые болота. Большеберезовское болото расположено в пойме р. Непрядва (правый приток р. Дон) у дер. Большая Березовка и занимает площадь около 5 га. Оно образовалось в старичном понижении (Zatsarinnaya et al., 2022). Низинная торфяная залежь образована тростниковым торфом и имеет максимальную мощность 2 м (Volkova et al., 2019). Современный растительный покров этого болота является вторичным (производным) после мелиоративных мероприятий и торфоразработок, проводимых в 70-е гг. ХХ в. (рис. 5а).

 

Рис. 5. Картосхемы растительности пойменных и балочных болот.

Fig. 5. Vegetation maps of floodplain and ravine mires.

 

В центральной (выработанной после торфоразработок) части сформированы разнообразные фитоценозы, относящиеся к формации Betuleta pubescentis (3). Травяной ярус здесь чрезвычайно разнороден, что обусловлено бессистемным расположением участков, возникших при зарастании выработок разной глубины, поэтому выделить доминирующую ассоциацию не представляется возможным и единственной картируемой единицей может быть формация. Такой березняк окружен ивово-травяными фитоценозами асс. Salix cinerea–Calla palustris (11), которые формируются на мелкозалежных участках в условиях повышенной трофности и переменного увлажнения (УБВ может колебаться от +15 до –20 см). В западной и восточной частях болота ивово-травяные сообщества сменяются осоковыми ценозами асс. Carex acutа (20) (представлено безранговым сообществом Carex acutiformis), а также тростниковыми асс. Phragmites australis (12) и хвощовыми асс. Equisetum fluviatile (18) фитоценозами. Все они маркируют относительно высокое положение УБВ, который редко опускается ниже –5…–7 см. На границе с минеральными почвами на северной и западной окрайке болота сформировано сообщество, относящееся к асс. Filipendula ulmaria (14). Здесь мощность торфяных отложений минимальна.

Таким образом, разнообразие растительности описанного выше болота во многом обуславливается антропогенным воздействием. Структура растительности гетерогенная гомотрофная эвтрофная.

Тип – таволговые болота. Болото Подкосьмово (у дер. Большая Березовка) занимает площадь около 2.5 га (Zatsarinnaya et al., 2022). Торфяная залежь имеет мощность 1.2 м (Volkova et al., 2022). Растительный покров болота не нарушен и представлен сообществами, относящимися к 4 ассоциациям (рис. 5б). Центральная, наиболее обводненная часть болота, занята асс. Carex acutа (20) и небольшим по площади сообществом асс. Equisetum fluviatile (18). Уровень болотных вод большую часть вегетационного сезона составляет +15 см. Окраинные части сформированы сообществами асс. Scirpus sylvaticus (13) и асс. Filipendula ulmaria (14).

Подкласс – балочные болота

Группа типов – Эвтрофные болота

Тип – черноольховые болота. Болото у дер. Холм (рис. 5в) расположено на границе Тульской и Калужской областей и сформировано в балке глубиной 280 см, относящейся к верховьям р. Изболь (приток Оки). Растительный покров гомогенный, представлен эвтрофными сообществами асс. Alnus glutinosa–Urtica dioica (2), что свидетельствует о богатом водно-минеральном питании, сочетающем грунтовый и делювиальный сток.

Как видно, растительность пойменных и балочных болот формируется в условиях богатого водно-минерального питания. Имеющееся разнообразие фитоценозов обусловлено различиями в режиме увлажнения, а также хозяйственной деятельностью человека. Это позволяет рассматривать горизонтальную структуру растительности как гетерогенную гомотрофную, представленную только эвтрофными сообществами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили выявить ценотическое разнообразие наиболее распространенных и специфичных типов болот северной части Среднерусской возвышенности. На картах растительности 14-ти модельных объектов показана 31 картируемая единица, 29 из них в ранге ассоциации, 1 – в ранге формации, 1 – безранговое сообщество. Выявленные синтаксоны относятся к древесному, древесно-моховому, кустарниковому, гидрофильно-травяному и гидрофильно-моховому типам болотной растительности, что составляет 63% ценотического разнообразия болот всей Среднерусской возвышенности (Volkova, 2018; Volkova, Zatsarinnaya, 2023).

Наибольшим количеством выделенных синтаксонов отличаются водораздельные болота в карстово-суффозионных депрессиях. Менее разнообразна растительность болот, сформированных на террасах речных долин, а также в поймах и балках.

Болота в карстово-суффозионных понижениях на водоразделах характеризуются наиболее сложной горизонтальной структурой растительности, что обусловлено изменением водно-минерального питания в направлении “окрайка – центр”. Структура растительности почти всегда является гетерогенной и часто – гетеротрофной, сочетая как эвтрофные, так и мезо- и олиготрофные сообщества. На картосхемах небольших по площади болот представлено от 1 до 10 картируемых единиц.

Среди болот, относящихся к группе типов “Террасные и склоновые водораздельные болота на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях”, уникальными являются олиготрофные сосново-сфагновые болота. Особенности водно-минерального питания определяют формирование олиготрофной растительности с гомогенной или гетерогенной гомотрофной структурой, не встречающейся на других болотах региона.

Пойменные и балочные болота представлены только эвтрофной группой типов. Часто структура растительности таких болот является гомогенной эвтрофной, гетерогенность обеспечивается за счет изменения режима увлажнения либо является следствием антропогенного воздействия.

Таким образом, несмотря на низкую заболоченность северной части Среднерусской возвышенности (менее 0.1%), на данной территории сформированы разные типы болот. Формирование болот на разных элементах рельефа определяет специфику водно-минерального питания, что влияет на ценотическое разнообразие и структуру растительности. Горизонтальная структура растительности является важным признаком при выделении типов болот и специфична для разных классов типов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования выполнены при поддержке гранта РНФ № 23-24-10054 “Оценка роли разных типов болот Среднерусской возвышенности в углеродном обмене с атмосферой как основа для создания карбонового полигона (на примере Тульской области)” и соглашения с комитетом Тульской области по науке и инноватике № 10 от 11.04.2023 г.

 

¹ Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (Czerepanov, 1995), мхов – по М. С. Игнатову c соавторами (Ignatov et al., 2006).

² здесь и далее указан номер картируемой единицы, которая отражена в легенде в табл. 1 и соответствует условным обозначениям на рис. 2.

Sobre autores

D. Zatsarinnya

Tula State University; Tula Museum Association (Tula Regional Museum of Local Lore)

Autor responsável pela correspondência
Email: visloguzova@mail.ru
Rússia, Lenin Ave., 92, Tula, 300012; Sovetskaya Str., 68, Tula, 300000

E. Volkova

Tula State University

Email: convallaria@mail.ru
Rússia, Lenin Ave., 92, Tula, 300012

Bibliografia

Arquivos suplementares