Trioecy in Ranunculus auricomus (Ranunculaceae)

Full Text

Изменение половой дифференциации вида на протяжении ареала – интересное, но мало изученное явление популяционной жизни растений. Существуют по крайне мере две основные причины этого – объективная и субъективная. Последняя связана с невнимательностью исследователей и неверным определением пола цветков или особей. Объективная причина основывается на лабильности половой дифференциации вида или совмещении половых форм у растений одного вида. В обзоре H. Korpelainen (1998) приведены сведения об изменении пола под действием факторов окружающей среды или искусственного воздействия у 105 видов растений. Однако все эти случаи относятся только к двум половым формам – диэции и моноэции. Тем не менее для растений с иными формами половой дифференциации (гинодиэция, андродиэция, субдиэция и др.) известны факты кардинального изменения в соотношении половых форм на популяционном уровне. И здесь необходимо четко разделять причины таких перестроек. С одной стороны, это связано с особенностями самой половой формы, обусловленными ее происхождением, эволюцией и поддержанием. Например, для целого ряда гинодиэцичных или андродиэцичных видов характерно наличие в популяциях не только обоеполых, женских или мужских особей соответственно, но и гиномоноэцичных или андромоноэцичных особей соответственно (Knuth, 1898; Demyanova, 1985, 2011, 2013; Godin, 2019, 2020). С другой стороны, у некоторых видов действительно в разных частях ареала описаны разные половые формы. Например, Silene acaulis (L.) Jacq. (Caryophyllaceae) в Финляндии характеризуется триэцией (Alatalo, Molau, 2001), а на Аляске (Morris, Doak, 1998) – гинодиэцией. Популяции Pachycereus pringlei (Cactaceae) могут быть триэцичными и гинодиэцичными (Fleming et al., 1998). В обоих случаях переход между триэцией и гинодиэцией связан с “потерей” или “приобретением” мужских особей. Анализ литературы показывает, что совмещение разных половых форм у одного вида часто наблюдается в крупных и полиморфных родах (Knuth, 1898; Demyanova, 1985). Ranunculus L. принадлежит к одному из таких родов. Он насчитывает до 600 видов, встречающихся во всех географических зонах – от арктических тундр до пустынь и от низкогорий до альпийских поясов (Tamura, 1995). Среди его представителей встречаются виды с разными формами половой дифференциации: андромоноэция (Ranunculus alpestris L., R. glacialis L.; Knuth, 1898), гиномоноэция (R. arvensis L., R. hybridus Biria, R. trichophyllus Chaix s. l.; Schulz, 1890; Knuth, 1898), гинодиэция (R. acris L., R. bulbosus L., R. repens L., R. walo-kochii Hörandl et Gutermann; Knuth, 1898; Demyanova, 2011; Godin, 2023a), андродиэция (R. pedatus subsp. silvisteppaceus (Dubovik) Elenevsky et Derv.-Sok.; Demyanova, 2013; R. ficaria subsp. ficaria; Godin, 2024).

Ranunculus aggr. auricomus L. (лютик золотистый) – кистекорневое поликарпическое растение с эпигеогенным коротким корневищем, гемикриптофит, мезофит (Rabotnov, Saurina, 1971). Его ареал простирается от Южной Европы на север до Гренландии и на восток через Северную Азию до полуострова Сьюард на Аляске (Tzvelev, 2001). Встречается на лугах, лесных полянах и опушках, окраинах болот, в болотистых лесах, среди кустарников. В европейской части России входит в состав травостоя следующих ассоциаций: Deschampsio-Festucetum pratensis, Deschampsio-Agrostietum tenuis, Sedo acris-Agrostietum tenuis, Carici vulpinae-Deschampsietum cespitosae, Geranio pratense-Filipenduletum ulmariae, Lysimachio vulgaris-Filipenduletum ulmariae, Poo palustris-Alopecuretum pratensis, Anthoxantho-Agrostietum (Vasilevich, Bibikova, 2007; Shchukina, 2008, 2009).

R. aggr. auricomus представляет собой комплекс видов, обладающий высоким морфологическим полиморфизмом, многие представители которого полиплоиды (преимущественно аллополиплоиды от тетра- до октаплоидов), с широким распространением факультативного апомиксиса (Rozanova, 1922, 1925; Tzvelev, 1994; Hörandl, 2008; Karbstein et al., 2020). Сведения о половой дифференциации этого видового комплекса крайне немногочисленны. A. Schulz (1890) упоминает, что в Тюрингии (Германия) крайне редко встречаются пестичные цветки, которые располагаются на одной особи с обоеполыми цветками (гиномоноэцичные особи) или на отдельных особях (женские). Следовательно, в Тюрингии для этого видового комплекса характерна гинодиэция. В Кургурском лесном заказнике (Пермский край) у R. auricomus Е. И. Демьяновой (Demyanova, 1990) были впервые выявлены андродиэция и высокая вариабельность частоты особей с тычиночными цветками – от 0.1 до 15.0%. Она показала, что популяции этого вида состоят из трех типов особей: с обоеполыми цветками (92%), с обоеполыми и тычиночными цветками (6.5%) и с тычиночными цветками (1.5%) (Demyanova, 2013). Неоднозначность, слабая изученность и противоречивость сведений о половой экспрессии этого видового комплекса предопределили цель данной работы – выявление половой дифференциации R. aggr. auricomus в Московской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение половой дифференциации Ranunculus aggr. auricomus проведено в течение пяти лет с 2019 по 2023 г. в Московской области. В связи с большим морфологическим полиморфизмом этого видового комплекса для сбора материала и дальнейшего анализа использовали только растения с сильно, но в разной степени рассеченными пластинками розеточных листьев (Tzvelev, 2001). Проанализированы морфологические особенности 50 обоеполых, 50 тычиночных и 50 пестичных цветков, собранных с 10 особей разных половых форм. Морфология цветков описана согласно “Atlas…” (Fedorov, Artyushenko, 1975) и L.P. Ronse de Craene (2010). Размеры частей цветка измерены с помощью стереоскопического микроскопа Биомед МС-1 с окуляр-микрометром при увеличении 20 или 40. Произведены измерения частей цветка, характеризующих околоцветник, андроцей и гинецей.

Определение фертильности пыльцы проводилось методом окрашивания в ацетокармине. Для приготовления препаратов использованы все пыльники из цветка. Препарат изучался под микроскопом Биомед-5 при увеличении 16 × 10. Подсчет пыльцевых зерен проводился в 15 полях зрения. В каждом цветке исследовано по 200–300 пыльцевых зерен. В результате изучена пыльца 50 обоеполых и 50 тычиночных цветков 10 особей разных половых форм. Определение размеров пыльцевых зерен проводилось на тех же препаратах. Измерение осуществляли с помощью окуляр-микрометра при увеличении 16×40. Изучена пыльца по двум признакам: экваториальный диаметр пыльцевых зерен, мкм; фертильность пыльцы, %. Степень рецептивности рылец проверялась по методике Робинсона (Robinsohn, 1924): поверхность зрелых, готовых воспринимать пыльцу рылец окрашивается слабым раствором перманганата калия в коричневый или бурый цвет, а не созревших – не окрашивается.

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Sokal, Rohlf, 2012). Для каждого изучаемого признака определены пределы его варьирования (min-max), среднее значение (М) и ошибка (m). Сравнение средних арифметических проведено с помощью t-критерия Стьюдента. Результаты вычислений представлены в табл. 1.

Таблица 1. Значения морфологических параметров обоеполых, тычиночных и пестичных цветков Ranunculus aggr. auricomus в Московской области

Table 1. Values of morphological characters of perfect, staminate and pistillate flowers of Ranunculus aggr. auricomus in Moscow Region

Примечание. Минимальное (Min) и максимальное (Max) значения признака; M – среднее арифметическое значение признака; m – его ошибка; полужирным шрифтом выделены значения критерия Стьюдента, показывающие наличие достоверных различий; b – обоеполые; s – тычиночные; p – пестичные цветки; ^* – различия между обоеполыми и тычиночными цветками, ^** – обоеполыми и пестичными цветками; ^*** – тычиночными и пестичными цветками.

Note. Min-max – minimum and maximum values of character; M – mean value; m – mean error; bold font indicates the values of the Student’s t-test showing significant differences; b – perfect; s – staminate, and p – pistillate flowers; ^* – differences between perfect and staminate flowers; ^** – differences between perfect and pistillate flowers, ^*** – differences between staminate and pistillate flowers.

Ординация обоеполых, тычиночных и пестичных цветков проведена с помощью метода главных компонент. Поскольку в пестичных цветках полностью отсутствует андроцей, то в анализ включены только параметры цветков, характеризующие чашечку, венчик и гинецей. Значения параметров 50 обоеполых, 50 тычиночных и 50 пестичных цветков усреднены для каждой из 10 обоеполых, мужских и женских особей. Перед определением главных компонент проведена нормировка путем центрирования значений признаков к их средним арифметическим (Zhivotovskii, 1979).

С 2019 по 2023 г. изучена половая структура семи ценопопуляций (ЦП) R. aggr. auricomus в разных растительных сообществах Московской области.

ЦП 1. Московская область (МО), Истринский р-н, окр. ст. Аникеевка. Лисохвостно-щучково-разнотравный луг. Общее проективное покрытие (ОПП) – 95%, проективное покрытие вида (ППВ) – 8%. Доминанты: Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Alopecurus pratensis L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Ranunculus acris L., Carex cespitosa L., C. acuta L.

ЦП 2. МО, городской округ Мытищи, окр. пос. Нагорное. Овсяницево-разнотравный луг. ОПП – 95%, ППВ – 10%. Доминанты: Festuca rubra L., Agrostis capillaris L., Phleum pratense L., Filipendula ulmaria, Ranunculus acris, Deschampsia cespitosa, Rumex acetosa L., Galium mollugo L., G. boreale L.

ЦП 3. МО, Истринский р-н, окр. пос. Павловская Слобода. Щучково-лисохвостно-луговоовсяницевый луг. ОПП – 85%, ППВ – 5%. Доминанты: Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Festuca rubra, Geum rivale L., Stellaria graminea L., Silene flos-cuculi (L.) Greuter et Burdet.

ЦП 4. МО, Истринский р-н, окр. пос. Павловская Слобода. Полевицево-разнотравный суходольный луг. ОПП – 90%, ППВ – 3%. Доминанты: Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum L., Centaurea jacea L., Phleum pratense, Festuca rubra, Leucanthemum vulgare Lam., Achillea millefolium L., Prunella vulgaris L.

ЦП 5. МО, городской округ Долгопрудный, окр. г. Долгопрудный. Манжетково-щучковый луг. ОПП – 95%, ППВ – 3%. Доминанты: Deschampsia cespitosa, Alchemilla acutiloba, Trifolium medium L., Achillea millefolium L., Festuca rubra, Phleum pratense.

ЦП 6. МО, городской округ Красногорск, окр. дер. Путилково. Осоково-разнотравный заболоченный луг. ОПП – 95%, ППВ – 3%. Доминанты: Carex cespitosa L., Scirpus sylvaticus L., Caltha palustris L., Bistorta officinalis Delarbre, Cirsium palustre (L.) Scop., Coronaria flos-cuculi, Cardamine pratensis L.

ЦП 7. МО, городской округ Пушкинский, окр. г. Пушкино. Влажный разнотравный луг. ОПП – 95%, ППВ – 3%. Доминанты: Centaurea phrygia L., Succisa pratensis Moench, Potentilla erecta (L.) Raeusch., Deschampsia cespitosa, Alchemilla acutiloba.

В исследованных ЦП регулярным способом на трансектах закладывались учетные площадки размерами 1.0 × 1.0 м. Общая площадь трансекты составляла от 10 до 50 м². В качестве счетной единицы использована особь. На трансекте проанализированы все встречающиеся генеративные особи во время массового цветения вида и определен их половой статус. В каждой ЦП изучено от 202 до 217 особей генеративного периода.

Для выявления флюктуаций половой структуры в двух ЦП (№ 1, 2) проведен анализ полового спектра в течение пяти лет. Кроме того, поставлен опыт по выявлению возможности смены половой дифференциации цветков у особей. Для этого в ЦП 1 в 2019 г. этикетированы по пять особей разных половых форм и в дальнейшем каждый год проанализирован их тип цветков.

Оценка частот половых форм проведена с учетом рекомендаций R. R. Sokal и F. J. Rohlf (2012). Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых форм в ЦП использован критерий G. Величина G распределена как хи-квадрат, а число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k – 1)(m – 1), где k – число сравниваемых ЦП; m – число половых форм. Результаты вычислений представлены в табл. 2 и 3.

Таблица 2. Половой спектр ценопопуляций Ranunculus aggr. auricomus в Московской области

Table 2. Sex ratio in populations of Ranunculus aggr. auricomus in Moscow Region

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M – среднее арифметическое значение признака; m – его ошибка.

Note. The shares of sexual forms are presented as М ± m; M – mean value; m – mean error.

Таблица 3. Половая структура ценопопуляций Ranunculus aggr. auricomus в разные годы исследования

Table 3. Sex ratio in Ranunculus aggr. auricomus populations in different years

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М, где M – среднее арифметическое значение признака; G – коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; P – достоверность различий.

Note. The shares of sexual forms are presented as M – mean value; G – G-test; P – significance of differences.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Изучение половой дифференциации Ranunculus aggr. auricomus показало, что этот видовой комплекс образует три типа цветков: обоеполые, тычиночные и пестичные.

Морфология цветков. Цветки гемициклические, с двойным околоцветником, гетеромерные: пентамерные в чашечке и венчике, полимерные в андроцее и гинецее. Одна из отличительных особенностей венчика этого видового комплекса – его апеталия, когда до 80% особей в ценопопуляциях имеют недоразвитые лепестки. Ранее были подробно описаны цветки двух близкородственных видов (Ranunculus acris и R. cassubicus – Godin, 2023a, b), поэтому ограничусь лишь приведением данных о структурных и размерных отличиях трех типов цветков у R. aggr. auricomus.

В обоеполых цветках наблюдается высокая изменчивость числа тычинок (см. табл. 1): встречаются цветки с небольшим числом тычинок (до 5 шт.). Однако выделять еще один тип цветка (с частичной андростерильностью) скорее всего не целесообразно, поскольку они не образуются на отдельных особях (что, например, наблюдалось у R. cassubicus). С функциональной точки зрения это тоже обоеполые цветки, обладающие фертильными андроцеем и гинецеем.

Различий в строении околоцветника между обоеполыми, тычиночными и пестичными цветками не выявлено. В пестичных цветках полностью редуцирован андроцей, не осталось даже рудиментов тычинок. В тычиночных цветках гинецей сильно редуцирован, представлен небольшими стерильными плодолистиками: практически незаметные рыльца не дают окрашивания со слабым раствором перманганата калия. Фертильность пыльцы в тычиночных цветках значимо выше, чем в обоеполых (см. табл. 1).

Размерные различия цветков. Выявлены статистически существенные различия по ряду параметров между обоеполыми, тычиночными и пестичными цветками (см. табл. 1).

Тычиночные цветки по размерам многих исследованных признаков статистически меньше, чем аналогичные параметры обоеполых цветков (см. табл. 1). Исключение составляют только четыре признака – длина чашелистиков, число тычинок и плодолистиков, экваториальный диаметр пыльцевых зерен, по которым оба типа цветков значимо не различались.

При сравнении обоеполых и пестичных цветков выделяется три группы признаков (см. табл. 1). В первую группу отнесены параметры, значения которых значимо больше у обоеполых цветков в сравнении с пестичными: все характеристики чашечки и венчика, ширина завязи. Вторую группу составляют признаки, значения которых существенно выше у пестичных цветков: число плодолистиков и диаметр рыльца. К третьей группе принадлежат признаки, по значениям которых оба типа цветков значимо не различаются: длина завязи и стилодия.

Сравнение размерных показателей тычиночных и пестичных цветков позволило разбить их на три группы (см. табл. 1). Первую группу составляют признаки, по значениям которых эти типы цветков значимо не различаются: диаметр чашечки и венчика, длина лепестка. Во вторую группу отнесены два признака, значения которых существенно выше у тычиночных цветков: длина и ширина чашелистиков. Все параметры гинецея и ширина лепестков принадлежат к третьей группе признаков, значения которых значимо больше у пестичных цветков.

Ординация цветков разных половых форм. По размерам околоцветника и гинецея обоеполые, тычиночные и пестичные цветки четко разделились на три группы в плоскости первых двух главных компонент, которые суммарно объясняют 86.2% дисперсии (рис. 1). С первой главной компонентой тесно связаны: диаметр чашечки (r = 0.958), диаметр венчика (r = 0.958), ширина чашелистика (r = 0.741), длина и ширина лепестков (r = 0.946 и 0.915 соответственно), длина и ширина завязи (r = 0.751 и 0.883 соответственно). Первую главную компоненту можно интерпретировать как “общие размеры цветка”. По перечисленным выше признакам обоеполые цветки крупнее, чем тычиночные и пестичные. Вторая главная компонента объясняет 32.3% дисперсии и положительно коррелирует с числом плодолистиков (r = 0.876), длиной стилодия (r = 0.771) и диаметром рыльца (r = 0.927), отрицательно – с длиной чашелистика (r = −0.771). Вторую главную компоненту можно охарактеризовать как “степень развития женских генеративных органов в цветке”. Уменьшение значений параметров гинецея происходит в следующем ряду: пестичные – обоеполые – тычиночные.

Рис. 1. Ординация обоеполых, пестичных и тычиночных цветков Ranunculus aggr. auricomus методом главных компонент.

По оси X – первая главная компонента, по оси Y – вторая главная компонента; 1 – обоеполые; 2 – пестичные; 3 – тычиночные цветки.

Fig. 1. Ordination of perfect, pistillate, and staminate flowers in Ranunculus aggr. auricomus by the principal component analysis (PCA).

X-axis – PCA 1, Y-axis – PCA 2; 1 – perfect; 2 – pistillate; 3 – staminate flowers.

Распределение разных типов цветков на особях. В исследованных ценопопуляциях обоеполые, тычиночные и пестичные цветки встречались в разных комбинациях на пяти типах особей, образующих: 1) только обоеполые цветки; 2) только тычиночные цветки; 3) только пестичные цветки; 4) обоеполые и тычиночные цветки; 5) обоеполые и пестичные цветки. Таким образом, в Московской области R. aggr. auricomus характеризуется триэцией, которая сопровождается гино- и андромоноэцией.

Синфлоресценции. Синфлоресценции Ranunculus aggr. auricomus представляют собой вариант закрытого тирса, субъединицы которого – дихазии с разными вариантами редукции. Довольно часто наблюдается недоразвитие одного или реже обоих цветков на боковых осях дихазия, в результате чего он становится 2- или 1-цветковым соответственно. Число дихазиев в синфлоресценциях сильно варьирует, что обусловливает высокую изменчивость числа цветков у особей: их число колеблется от 1 до 12.

Анализ пространственного расположения разных типов цветков в синфлоресценциях у гино- и андромоноэцичных особей показал следующее. Обоеполые цветки занимают терминальное положение на верхушке оси тирса и в дихазиях паракладиев. Тычиночные цветки у андромоноэцичных особей и пестичные цветки у гиномоноэцичных особей формируются всегда на боковых осях дихазиев, т. е. на побегах самых высоких порядков ветвления.

Пространственное расположение обоеполых и тычиночных цветков у андромоноэцичных особей и обоеполых и пестичных цветков у гиномоноэцичных особей в течение пяти лет наблюдений за этикетированными растениями не изменялось. Доля обоеполых и однополых цветков у таких особей варьировала в широких пределах за счет изменения общего числа цветков в синфлоресценциях. Например, у проанализированных особей в ЦП 1 доля тычиночных цветков варьировала от 33 до 80% общего числа цветков в течение пяти лет наблюдений. У всех пяти половых форм особей R. aggr. auricomus не зарегистрировано появление цветков противоположного пола и смены, хотя бы частичной, половой дифференциации не отмечено.

Половая структура ценопопуляций. В половом спектре исследованных семи ценопопуляций всегда преобладали особи с обоеполыми цветками (от 76.9 до 80.8% от общего числа генеративных особей). Из других вариантов особей наиболее распространены андромоноэцичные растения, частота которых варьировала от 10.8 до 15.9%. Все остальные половые формы особей встречались довольно редко (см. табл. 2).

Соотношение особей с разными типами цветков в пределах двух отдельных ЦП (1 и 2) не претерпело заметных изменений в разные года (G = = 1.478–2.636 при P > 0.620) (см. табл. 3). Таким образом, половая структура ЦП R. aggr. auricomus достаточно стабильна и может служить одним из маркеров биологических особенностей данного вида на популяционном уровне.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что Ranunculus aggr. auricomus в Московской области обладает половым полиморфизмом в форме триэции, которая сочетается с гино- и андромоноэцией.

Хотя триэция – довольно редко встречающаяся половая форма, с момента выхода обзора по ней (Godin, 2022) число триэцичных видов увеличилось на два: Idesia polycarpa (Salicaceae) (Wang et al., 2021) и Ranunculus aggr. auricomus. Обнаружение триэции у Ranunculus aggr. auricomus не случайность. Дело в том, что этот видовой комплекс полностью соответствует описанному ранее эколого-морфологическому облику триэцичных растений: гемикриптофит, травянистое поликарпическое растение, биотический способ опыления, сухие плоды, широкое распространение в умеренных широтах Бореального подцарства Голарктического царства, наличие популяций с разной половой дифференциацией особей, более высокая фертильность пыльцы тычиночных цветков в сравнении с обоеполыми, наличие полиплоидии. Тем не менее это всего лишь второй триэцичный вид в семействе Ranunculaceae и первый вид в роде Ranunculus L. (Godin, 2022). Вполне возможно предположить выявление других видов из этого семейства, обладающих триэцией.

Анализ данных литературы и собственные наблюдения показывают, что в разных частях ареала R. aggr. auricomus половая дифференциация изменяется и встречаются гинодиэцичные (Schulz, 1890), андродиэцичные (Demyanova, 2013) и триэцичные популяции. Нет никаких оснований сомневаться в результатах исследования полового полиморфизма указанными авторами, поэтому остается ответить на вопрос о причинах изменения половой структуры популяций. Анализируя половой спектр триэцичных ценопопуляций в Московской области и биологические особенности R. aggr. auricomus, необходимо остановиться на трех фактах. Во-первых, во всех исследованных местообитаниях отмечается встречаемость R. aggr. auricomus и R. cassubicus в смежных сообществах или даже наблюдается совместное произрастание обоих видов в одном фитоценозе (личные наблюдения). Кроме того, обнаруживается перекрывание времени цветения у этих двух видов: как правило пик цветения R. cassubicus совпадает с началом цветения R. aggr. auricomus. Во-вторых, обращает на себя внимание некоторое сходство в половой экспрессии обоих видов: у R. cassubicus гинодиэция сопровождается гиномоноэцией и наличием частично андростерильных цветков (число тычинок сильно варьирует) (Godin, 2023b). Аналогичная ситуация встречается и у R. aggr. auricomus. В-третьих, R. aggr. auricomus в европейской части своего ареала представлен чрезвычайно сложным комплексом популяций самосовместимых растений, отличающихся друг от друга происхождением, плоидностью, соотношением степени амфимиксиса и апомиксиса при завязывании семян и способных гибридизировать между собой в разных комбинациях (Hörandl, 2008; Karbstein et al., 2020; Bradican et al., 2023). Учитывая все перечисленное, можно выдвинуть следующую гипотезу. Во время цветения пыльца R. cassubicus возможно неоднократно попадала на цветки R. aggr. auricomus, что могло в конце концов привести к образованию пестичных цветков у последнего. Образование семян за счет амфимиксиса и апомиксиса “закрепило” участие женских особей в популяциях. Следовательно, наличие у R. aggr. auricomus андромоноэцичных особей можно рассматривать как наследие “андродиэцичного состояния”, а гиномоноэцичных особей – приобретение, связанное с появлением гинодиэции. Конечно же сходная ситуация взаимного расположения R. aggr. auricomus и R. cassubicus и частичного совмещения их цветения характерна, наблюдается и в Пермском крае, однако у R. cassubicus в этом регионе половой полиморфизм не выявлен. Таким образом, в пределах европейской части ареала R. aggr. auricomus с востока на запад наблюдается переход от андродиэции (Пермский край) через триэцию (Московская область) к гинодиэции (Германия) или наоборот. В настоящее время сложно понять и объяснить причины таких кардинальных перестроек в половой дифференциации. Хотя можно предположить, что из-за широкого распространения факультативного апомиксиса в разных частях ареала возможно формирование и поддержание “локальных состояний” в половой экспрессии вида, когда популяции в разных регионах будут значительно отличаться друг от друга по составу и соотношению половых форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ranunculus aggr. auricomus в Московской области – триэцичный вид, образующий три типа цветков: обоеполые (с фертильными тычинками и плодолистиками), пестичные (полное отсутствие тычинок) и тычиночные (с фертильными тычинками и редуцированными нефункционирующими плодолистиками). Околоцветник обоеполых цветков крупнее, чем у тычиночных и пестичных. Проанализированные семь ценопопуляций включали пять типов особей, образующих: 1) обоеполые цветки (76.9–80.8% от общего числа генеративных особей); 2) тычиночные цветки (2.8–3.9%); 3) пестичные цветки (1.0–3.9%); 4) обоеполые и тычиночные цветки (10.8–15.9%); 5) обоеполые и пестичные цветки (1.0–3.0%). В течение пяти лет наблюдений (2019–2023) особи разных половых форм не меняли пол цветков и половая структура ценопопуляций оставалась стабильной, без резких колебаний.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290026-9.

About the authors

V. N. Godin

Author for correspondence.
Email: vn.godin@mpgu.su
Russian Federation, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Ordination of perfect, pistillate, and staminate flowers in Ranunculus aggr. auricomus by the principal component analysis (PCA). X-axis – PCA 1, Y-axis – PCA 2; 1 – perfect; 2 – pistillate; 3 – staminate flowers.

Download (51KB)

Indexing metadata